PAR I

NERVIO OLFATIVO - NERVIO I

NEUROANATOMÍA

El nervio olfativo es el primer nervio craneal. De los cinco sentidos es el más primitivo.
El nervio detecta el olor y influye en el comportamiento.
El sentido del olfato es el sentido de que puede provocar las respuestas más rápidas.
Hay más de 5 millones de receptores y tienen la capacidad de regenerarse. Su periodo de actividad dura entre 30 y 60 días. El epitelio olfativo se encuentra en la hendidura olfatoria, en el techo anterior y partes superiores de las fosas nasales, y tiene una superficie total de aproximadamente 5cm2. Los receptores olfativos se encuentran dentro del epitelio olfativo (Figura 3 y 4).
Este epitelio olfativo es pseudoestratificado, constituido por las células de sostén, las células receptoras y las células basales (las que se convertirán en células receptoras entre 30 y 60 días).
Esta región contiene numerosas glándulas mucosas pequeñas, su secreción crea una película que recubre el epitelio olfativo.
La mucosa olfatoria también contiene ramas del nervio trigémino o Nervio V. Esto explica el carácter irritante de algunos olores. Esto también explica que los pacientes anosmia aún detecten ciertas sustancias.

LAS CELULAS RECEPTORAS

Las células receptoras olfativas son diferentes de todas las demás células de los receptores sensoriales receptor: no están protegidos por ninguna barrera protectora y hacen contacto directo con el cerebro (figura 5).
La célula receptora es una célula bipolar, el extremo superficial de la dendrita termina en el bulbo dendrítico o cono olfatorio, que sobresale del epitelio, emitiendo algunos cilios olfatorios. Esto es el llamado botón olfatorio.
Los axones (no mielinizados) cruzan al interior del cráneo, a través de la lamina de cribosa del etmoides. La unión de estos axones forman los nervios olfativos. Entran en la fosa craneal y se rodearan de Aracnoides y de Piamadre. Harán sinapsis con células mitrales (o deutoneurona), unas 25, y con las células en penacho o cepillo, unas 60, ambas neuronas de proyección, formando los glomérulos esféricos, que se encuentran ya dentro del bulbo olfativo. El neurotransmisor a este nivel es el glutamato.

EL BULBO OLFATIVO

El bulbo olfativo es una evaginación dude la corteza cerebral, hay dos bulbos olfativos, uno en cada hemisferio cerebral, correspondiente a las fosas nasales izquierda y derecha. Sus conexiones son homolaterales (en el mismo lado del cuerpo). Se encuentran en la parte inferior del lóbulo frontal basal.

ESTRATIFICACIÓN:

Desde la parte más inferior externa del bulbo hacia su parte más interior este presenta siete capas (figura 6):

Dónde se encuentran los axones terminales de las células receptoras.
Capa glomerular, donde están los glomérulos esféricos de unión entre la célula receptora y las segundas neuronas. También se encuentran interneuronas y terminaciones eferentes desde el SNC. Aqui también encontramos las células periglomerulares, que transmiten información entre glomérulos, formando un sistema asociativo intrabulbar.
Encontramos los cuerpos celulares de las células en penacho. Se denomina capa plexiforme externa. Contactaran entre si dendritas secundarias de las células en penacho y mitrales, así cómo dendritas de las células granulares.
Aquí se encuentran los cuerpos celulares de las células mitrales o deutoneurona, principales neuronas de relevo.
En la capa plexiforme interna encontramos axones y dendritas de las neuronas situadas en el bulbo.
Contiene las células granulosas o en gránulo, en un gran número, son células inhibitorias que contactan en la capa plexiforme externa.
La capa más profunda es la subependimaria, cuya función es desconocida en el individuo adulto.

Figura 6

TRACTO OLFATIVO y vías eferentes (desde el Bulbo)

El bulbo olfativo se convierte en tracto olfativo cuando solo lleva los axones de las segundas células. Este se separa en el trígono olfativo. Tanto en el tracto como en el trígono existen neuronas que forman del núcleo olfativo anterior. La suma de bulbo y tracto forma el lóbulo olfatorio (figura 7).
El trígono da lugar a dos estrías, la medial y la lateral.
Axones de las neuronas del núcleo olfativo anterior, a través de la estría medial, cruzando por la comisura blanca anterior, penetran en la estría medial del lado opuesto para llegar al bulbo olfatorio y núcleo olfativo anterior del lado contrario (figura 8).
Desde el bulbo olfativo, el tracto olfativo se dirige dorsalmente, y a través de la estría lateral pasan la mayoría de los axones hacia las corteza olfativa primaria, situada:

En el lóbulo temporal, en las zonas del uncus y el área entorrinal, en el giro del hipocampo en su porción más rostral (figura 9-10).
También en el lóbulo temporal, el cuerpo amigdaloideo (figura 9).
En el limen del lóbulo de la ínsula, en la unión entre los lóbulos de la ínsula y el frontal (figura 9).

Estas tres zonas en conjunto se las denomina el área piriforme, situadas en el paleocórtex olfativo.
La tercera neurona de la vía olfatoria situada en las estructuras antes citadas, envía sus axones hacia el tálamo, el hipotálamo y el complejo amigdalino, y hacia el córtex frontal:

Al córtex orbitofrontal (córtex olfativo primario), donde se hace consciente la percepción del olor. También llegaran a este córtex fibras procedentes desde el tálamo (núcleo medial dorsal) e hipotálamo.
Al Hipotálamo-Amígdala (estructuras clave en el sistema Límbico): aspecto motivacional y emocional del olor. Este complejo es crítico para las propiedades emocionales y asociativas únicas de la cognición olfativa.
Al Hipocampo: la memoria del olor.

CENTROS OLFATIVOS

Clasificación según Guyton, basada en la antigüedad filogenética.

CENTROS MUY ANTIGUOS:

Son los núcleos septales, por delante y encima del hipotálamo, constituyen el área olfativa medial. Su función es la de proporcionas las respuestas más primitivas a los olores, como la salivación, la repulsión o la erección.

CENTROS ANTIGUOS:

Es el área olfativa lateral, en ella se encuentran la corteza prepiriforme y piriforme, y la porción cortical de los núcleos amigdaloideos. Se conectara con el sistema límbico, principalmente al hipocampo. De aquí parten fibras en dirección al paleocórtex de la porción anteromedial del lóbulo temporal, sin pasar por el tálamo.

CENTROS RECIENTES:

Situados en el córtex orbitofrontal lateroposterior.

OTRAS PROYECCIONES, en busca de la cuarta neurona.

A través del haz prosencefálico medial desde el área olfativa lateral, al hipotálamo a sus núcleos septales, cuerpos mamilares y área tegmental ventral. Este se continuará con el fascículo longitudinal dorsal en dirección a la formación reticular, núcleos salivares y al núcleo dorsal del vago (Figura 10).
Desde los núcleos septales y desde la amígdala, a través de la estría medular del tálamo llega a los núcleos habenulares, y desde aquí a través de fibras habenulo-reticulares a los núcleos salivares y a la formación reticular (Figura 10).
Desde la amígdala por la estría terminal hasta la zonas hipotalámicas anteriores y el área preóptica (Figura 10).

VÍAS AFERENTES (hacia el bulbo)

Hasta el bulbo llegan fibras procedentes desde el núcleo anterior olfativo, que llegan a través de la estría medial por la comisura blanca anterior.
Llegan fibras desde neuronas localizadas en regiones altas cerebrales, en mayor número que desde el bulbo contrario (figura 8). Llegan fibras desde el limbo horizontal de la banda diagonal, desde el rafé, desde el locus caeruleus y desde el hipotálamo (figura 11).

VÍA OLFATORIA ACCESORIA

Hasta ahora hemos desarrollado la vía olfatoria principal, pero existe una vía olfatoria accesoria, vía que en el humano ha involucionado.
Esta vía accesoria da inicio a nivel del órgano vomeronasal de Jacobson (figura 12). Este órgano sólo está presente en etapas embrionarias, para ir desapareciendo en el recién nacido. En el adulto únicamente queda un esbozo, el tubo de Ruysch, sin una función clara, situado en la zona anteroinferior del tabique nasal. Encontramos un orificio de 1 a 2 mm, que se continúa por un pequeño conducto, terminando en un fondo de saco. En el septum nasi encontramos unas neuronas bipolares similares a las olfativas, formando el nervus terminales o nervio craneal 0, sensibles a las gonadotropina.
Esta situado a más o menos 2cm de las narinas, en la parte más anterior e inferior del tabique nasal.
En mamíferos se han encontrado fibras entre nervio 0 y el hipotálamo e hipófisis, con una capacidad de reconocer feromonas, con implicaciones en el comportamiento reproductivo. En el humano no se han demostrado ninguna función.

RELACIÓN ENTRE OLFATO Y SABOR

El olor y el sabor están estrechamente vinculados. Las papilas gustativas de la lengua de la lengua identifican sabor y los receptores en la nariz identifican el olor. Ambas sensaciones se comunican al cerebro, que integra la información para que los sabores puedan ser reconocidos y apreciados.
Algunos gustos (como salados, amargos, dulces y agrios) pueden ser reconocidos sin el sentido del olor. Sin embargo, los sabores más complejos (cereza, por ejemplo) requieren que sean reconocidos y sensibles al olor.
El sentido humano del olor depende del funcionamiento no solo del nervio olfativo sino también de ramas del nervio trigémino. Las sensaciones de olores cualitativas (el olor a una flor, limón o hierba) están mediados por el nervio olfativo, mientras que los sobre estímulos Somato-Sensoriales de los olores (por ejemplo, calidez, frescura, nitidez e irritación) están conducidos por las divisiones oftalmáticas y maxilares del nervio trigémino.

¿CUANDO TESTAR EL NERVIO OLFATIVO?